Для начала давайте проясним несколько базовых понятий. Наука, изучающая симбиоз, называется симбиологией, а ученые, работающие в этой сфере, — симбиологами. Партнеры, вступающие в симбиотический союз, называются симбионтами, а само партнерство — голобионтом. Как мы уже знаем, симбиоз может иметь форму паразитизма, когда выгоду получает только один партнер, или же взаимовыгодного сотрудничества между двумя или более участниками. Сегодня мы знаем, что симбиозы встречаются в природе повсеместно — от коралловых рифов до прерий, от тропических лесов до арктических пустынь. С самого начала понятие симбиоза предполагало наличие в природе определенной эволюционной силы — симбиогенеза. Симбиотические союзы могут принимать разные формы в зависимости от того, каким ресурсом совместно пользуются их участники. Симбиоз между корнем растения и грибом предполагает обмен продуктами химической деятельности (метаболизма) его участников, поэтому его называют метаболическим симбиозом. Другими примерами метаболического симбиоза служат лишайники и кишечные бактерии, которые играют важную роль в питании и иммунологии человека. «Очистительные станции» в океане предполагают обмен определенными видами поведения, поэтому такие союзы называют бихевиоральным симбиозом.
Для формирования симбиоза требуется долгое время, поэтому такой союз не может не привести к возникновению генетических изменений у партнеров. Возьмем, к примеру, 319 видов колибри, часто встречающихся в теплых регионах обеих Америк. Эти птицы питаются почти исключительно цветочным нектаром. Специальные суставы в строении крыльев позволяют колибри махать ими с такой частотой, что они становятся практически невидимыми. Такая адаптация позволяет птицам с невероятной точностью останавливаться прямо перед нужным цветком. В рамках симбиоза растение колумнея изменило форму своих цветов, чтобы они соответствовали удлиненной и изогнутой форме клюва симбионта — пурпурного саблекрыла — это колибри, который его опыляет. В то же время и сами птицы изменили длину и форму своего клюва, чтобы он полностью совпадал с формой цветка. Если задуматься, получается, что птицы и растения влияют на эволюцию друг друга, заставляя подстраиваться под требования симбиоза. С точки зрения эволюции естественный отбор в данном случае в значительной степени работает на уровне голобионта, то есть союза между двумя организмами.
Преимущества от такого партнерства очевидны. Только клюв пурпурного саблекрыла может проникнуть в цветок колумнеи, зато только колумнею будет опылять пыльца, которую колибри переносит на своем клюве.
Однако наиболее важной эволюционной силой обладает третий вид симбиоза — генетический.
Самый распространенный элемент в атмосфере Земли — азот, который для участия во внутренних химических процессах живых организмов должен входить в состав более сложных химических соединений. Химическая фиксация атмосферного азота — важный шаг, который делает этот свободный элемент доступным для растений и животных. Тем не менее растения и животные не способны делать это самостоятельно. Такое под силу только бактериям. Бобовые, например горох, формируют симбиотические союзы с азотофиксирующими бактериями, в частности микоризами, которые живут в клубеньках их корней. Ризобия получает необходимую ей энергию из корней хозяина, а хозяин — азот в усваиваемой форме.
Но в этом цикле есть дополнительный элемент. Большинство видов клубеньковых бактерий, живущих в почве, не могут фиксировать азот. Они приобретают эту способность только после того, как в их геном передается «симбиотический островок» — набор из шести генов азотофиксирующего вида. Передача готовых генов от одного вида к другому представляет собой механизм наследования, существенно отличающийся от тех, что мы видели ранее. Именно этот процесс и называется генетическим симбиозом.
В отличие от случайных мутаций генетический симбиоз добавляет гены с уже готовым потенциалом к существующим эволюционным линиям. Некоторые биологи называют это явление горизонтальным переносом генов, но это скорее общий термин, а не точная научная концепция. Понятие генетического симбиоза объясняет, откуда берутся переносимые гены и как работает механизм переноса. Как и мутация, это генетическое изменение является наследуемым: потомки микоризы будут иметь такой же «симбиотический островок». Кроме того, как и мутации, генетический симбиоз имеет эволюционное значение только в том случае, если он включается в генетический фонд развивающегося вида путем естественного отбора. Генетический симбиоз, работающий в паре с естественным отбором, имеет большой потенциал для создания эволюционных изменений. На самом мощном уровне, включающем слияние целых готовых геномов, он позволяет создавать новые голобионтические геномы, соединяющие в себе генетический потенциал двух или более различных эволюционных линий.
Между тремя и двумя миллиардами лет назад Земля не была покрыта зелеными растениями, как сегодня. Ее населяли первые простейшие формы жизни — бактерии и схожие с ними археи. В те времена в атмосфере еще не было кислорода. Однако многие генетические и биохимические механизмы, распространенные сегодня в живой природе, развились именно на этой микробной стадии, поэтому нет ничего удивительного в том, что совершенно разные современные виды могут иметь сходные гены и биохимические пути. Затем, около двух миллиардов лет назад, живая природа пережила два существенных изменения, которые знаменитый эволюционный биолог Джон Мэйнард Смит называет крупными переходами. Обитающие в воде цианобактерии развили в себе умение получать энергию из солнечного света — сегодня мы называем этот процесс фотосинтезом. Через какое-то время эти цианобактерии и другие фотосинтезирующие микробы сыграли роль в эволюции царства растений, превратившись в хлоропласты — органеллы клеток листа. В качестве побочного продукта фотосинтеза бактерий начал образовываться газообразный кислород, которым насыщалась океанская вода, а значит, и атмосфера. Сегодня большая часть воздуха в атмосфере Земли попадает туда за счет фотосинтеза растений, водорослей и цианобактерий, которые все еще в огромных количествах встречаются на суше и в воде. Однако такое развитие событий обернулось катастрофой для обитавших у поверхности океанов серных бактерий и археев, для которых кислород оказался смертельным ядом. Сегодня их наследники вынуждены существовать в местах, недоступных для кислорода, таких как кишечники животных, глубокие слои грязи или слои породы глубоко под землей.